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1前言
伞菌纲和子囊菌纲的一些菌类可以有效地将木质纤维素废料直接转化为人类食品/药品或动物饲料。蕈菌可以在农村进行原始栽培,也可以在城市进行高度工业化生产。然而,蕈菌周年化栽培的成功需要依靠实践经验和科学知识两方面的积累。蕈菌科学和其他任何科学分支一样,都需要作系统的研究,以确定未来发展的路径和原则。包括农法栽培在内的蕈菌产业,是通过新技术的开发应用而获得效益。
人类一直在不断寻找新的物质,以改善生物功能,使人类更健康,更快乐。往常,特别是近30年,人们把植物、药草、蕈类和非传统食物作为增进健康的新来源。蕈菌长期以来被用作健康食品、滋补品和药物。与所有其他真菌一样,蕈菌缺乏叶绿素,是非绿色生物,无法像绿色植物那样将太阳能转化为有机物。但它们可以将农业和林业生产活动中产生的大量木质纤维素废弃物转化为人类食品、动物饲料和农作物肥料。蕈菌种植的另一个重要作用是其有助于创造无污染的环境。国际食药用菌会议的连续不断召开吸引了越来越多的参与者,充分表明人们对蕈菌种植和利用的兴趣在日益增加。这些会议主要由三大国际蕈菌学会组织主办。其中,国际蘑菇学会(ISMS)于年在英国成立,主要研究食用菌(以蘑菇为主)。自成立以来,每3~5年举办一次大会。世界食用菌生物学与产品学会(WSMBMP),于年在香港成立,专注于蕈菌生物学及药用菌产品研究,每2年举办一次国际性会议。为了促进蕈菌药用价值的提高,《国际药用菌》杂志于年在美国创刊。两年后的年,首届国际药用菌大会(IMMC)在乌克兰基辅召开,此后每2年举办一次,年在北京召开的第七届国际药用菌大会上,正式成立国际药用菌学会,并在加拿大注册。本文综述蕈菌现代化种植及蕈菌产业的生物学特性、栽培学、生物医学的最新研究进展和增强人类健康的蕈菌产品。
2农业应用
蕈菌种植是一个复杂的产业。它涉及许多不同的操作环节,包括合适菌种的选择、基质/堆肥材料的准备、培养基的制作、接种、培养、采摘、保存,以及产品销售。每一个环节都由许多连续的步骤组成,这些步骤对于蕈菌种植的成功都同样重要。本节只选取其中几个重要因素作深入阐述。
2.1蕈菌栽培基质
蕈菌栽培基质可以简单地定义为,一种能够支持菇类菌丝、子实体生长发育的木质纤维素材料。基质的发酵过程通常被称为“堆肥”。目前正在人工栽培或将来可能进行人工栽培的菌类,根据其在自然界的发生情况和栽培实践,一般可分为以下几类[2],有的需要堆肥,有的则不需要。
(1)在新鲜或几乎新鲜的植物残体上生长的菌类,如香菇(Lentinulla)、侧耳(Pleurotus)、金针菇(Flammulina)、木耳(Auricularia)、鳞伞(Pholiota)、银耳(Tremella)、茶树菇(Agrocybe)、灵芝(Ganoderma)、鬼伞(Coprinus)。
(2)基质原料仅需轻微堆制的菌类,如草菇(Volvariella)、大球盖菇(Stropharia)、鬼伞(Coprinus)。
(3)在成熟堆肥材料上生长良好或非常良好的菌类,如蘑菇(Agaricus)。
(4)在土壤和腐殖质上生长的菌类,如环柄菇(Lepiota)、香蘑(Lepista)、羊肚菌(Morchella)、鹿花菌(Gyromitra)。
(5)菌根菌类,如牛肝菌(Boletales)、鸡油菌(Cantharellus)、鹅膏菌(Amanita)、块菌(Tuber)、松茸(Tricholomamatsutake)、乳菇(Lactarius)。
一种好的菌类生长基质必须具备合适的化学和物理性状,及适当的微生物活动条件。只有具备这三方面条件,才能诱导菌类分泌适当的酶降解基质。我们对不同菌类营养需求的了解十分有限。因此研究基质的营养成分及单个蕈菌种类的酶谱,对于蕈菌栽培和生产至关重要。
2.2蕈菌酶
作为农业和食品加工的下脚料和(或)副产品,农-工业废弃物和森林废料在世界范围内大量产生。这些材料中有70%以上在加工过程中成为废料,是非生产性的。倘若对其处理不当,如进行烧毁、作垃圾填埋或饲喂动物等处理,往往造成严重的环境污染。而通过开发各种策略,例如,使用物理和化学预处理打破小分子之间的超强联结,可实现对大量木质纤维素废物的部分利用。但这些方法由于成本高昂或处理后难以清除化学残留物而对环境不友好,在实践中的经济效益不高。而木质纤维素农-工业废弃物是非常有价值的原料,是可采用生物精制方法生产不同附加值产品的一种可再生原料。如果能找到妥善而稳定的系统处理方式,则有望成为重要的化学制剂替代品和生物制品的丰富来源。事实上,由于这些生物废弃物具有来源广泛、生物可降解性和无毒性等特点,通过微生物发酵并遵循特定的回收程序,可以从这些材料中获得一些有特殊价值的产品,如食品、饲料、生物燃料、酶和有机酸、药物化合物、膳食补充剂等。
事实上,利用这些废料生产价值更高的产品的最重要途径之一是通过固态发酵来种植蕈菌。不同的蕈菌对不同木质纤维素材料的利用效果有差异。白腐担子菌具有独特的酶系,目前已被广泛研究。蕈菌可以分泌关键酶,用于解锁难以消化的木质纤维物质,以获得营养来源。蕈菌和其他真菌是拥有这种解锁钥匙的主要生物群。Miles和Chang对真菌细胞的其他化学成分进行了详细的描述和讨论。高等担子菌成为研发热点,不仅是因为其具有环境修复功能,而且是因为其菌丝或子实体可作为蛋白质的来源。蕈菌对木质纤维素基质的利用依赖于其合成相关水解和氧化酶的能力,这些酶将单个成分(纤维素、半纤维素和木质素)转化为可吸收的低分子量化合物。蕈菌可以产生胞外过氧化物酶、木质素酶(木质素过氧化物酶、锰依赖性过氧化物酶和漆酶)、纤维素酶、蛋白酶、果胶酶、木聚糖酶和氧化酶,它们在化妆品、医药等多种生物产品开发中有重要的用途。
蕈菌菌丝产生的这些酶在菌落定植过程中起着至关重要的作用,是决定蕈菌产量的重要因素。Buswell等报道了草菇、香菇和凤尾菇3种亚洲常见栽培菌类的木质素纤维素酶谱。它们都表现出不同的木质纤维素基质利用能力。木质纤维素酶谱的多样性反映在底物生物转化所需的主要酶决定因素(即多种纤维素酶、木质素酶)的定性变化上。此3种蕈菌的木质纤维素分解酶谱显示了这种多样性,可以定性地反映出主要酶的决定因素(表1)。目前已经详细研究了一种普遍栽培的热带蕈菌——草菇的水解纤维素系统各组分的产生和分布情况,包括内切葡聚糖酶、外切纤维素酶和β-葡糖苷酶。
蕈菌是异养生物,必须从基质中获得其所需的全部营养。在这方面,它们不同于自养的高等植物,后者通过光合作用、以及从土壤中获取水分和无机养分,并在叶片中合成有机化合物。因此,基质或堆肥对蕈菌生产的贡献自然大于土壤对高等植物生长的贡献。与土壤之于高等植物相比,基质/堆肥在蕈菌生产中具有更全面的作用。一种好的菌类生长基质必须在化学和物理性状上都是合适的,同时具备适当的微生物活动条件。合适的化学条件是指在蕈菌生长过程中能够从基质中释放一些营养物质。
2.3蕈菌菌渣/堆肥
任何科技成果应用的最终目标都是尽可能地整合各学科的科学及技术要素,以最大限度地发挥其效用。利用木质纤维素废物联合生产蕈菌、沼气、有机肥料和土壤改良剂,就是这样一种综合方案,最终可以实现盈利。将有机废物转化为可食用蛋白质、动物饲料、沼气、生物肥料、土壤改良剂,以及用于修复受损环境的这一过程,被称为循环农业生态系统或循环经济方法。
2.4蕈菌菌丝对受损环境的修复
广泛使用蕈菌来修复被削弱或被破坏的生态系统的过程被称为“真菌修复”。如上所述,蕈菌菌丝产生复杂的胞外酶,可以降解木质纤维素废物,减少污染。生物修复是利用蕈菌菌丝去除或中和多种污染物的一项重要技术。因此,它们在受损环境的恢复中发挥着重要作用。
2.5具有抗植物病原性和杀虫性的蕈菌提取物
致死性的化学农药一直是传统农业生产上防治病虫的首选。但新的研究表明,由真菌制成的生物农药可能是一种更安全、对地球更友好的替代品。蕈菌提取物中的天然物质是抗植物病原和杀虫制剂的重要来源。例如,从担子菌菌丝中分离出的次生代谢物strobirulin和oudemansin(小奥德蘑素),在很低的浓度下,对植物病原真菌具有很高的抗真菌活性。它们具有独特的作用方式,通过干扰线粒体bc1复合物的泛醇氧化中心,选择性地抑制真菌的呼吸作用。从长根菇(Oudemansiellaradicata)中分离得到的小奥德蘑素X对多种植物病原菌具有较强的杀灭活性。从小菇属的Mycenaalkalina,Mycenaavenacea,Mycenacrocata及干蘑属的Xerulalongipes和Xerulamelanotricha中已经分离得到氯化甲氧基丙烯酸酯B。担子菌中的蘑菇属(Agaricus)、胶孔菌属(Favolaschia)和丝牛肝菌属(Filoboletus)会产生甲氧基丙烯酸酯A,E,F1,9-甲氧基三环素A和小奥德蘑素A。据Clough报道,从担子菌黄茸锈耳(Crepidotusfulvotomentosus)中可以提取strobirulinE和小奥德蘑素A。这些化合物作为合成衍生物嘧菌酯(Azoxystrobin)和醚菌酯(Kresoximo-methyl)的天然来源,于年首次成功面市。由于它们对哺乳动物无毒,因此在农业杀菌剂的开发中具有重要的应用价值。
由埃塞俄比亚胶孔菌属(Favolaschia)的物种培养产生的另一种蕈菌代谢产物favolon,是一种具有B/C-顺式环连接的特殊化合物(ergosterone),其对多种真菌病原体具有较强的抗真菌活性,在琼脂扩散试验中对白霉属(Mucormiehei)、拟青霉(Paecilomycesvarioti)和岛青霉(Penicilliumislandicum)的抑制作用很强。Aqueveque等研究表明,从小菇属(Mycenasp.)的发酵液中分离出一种新的具有生物活性的三萜类化合物favolonB对灰霉菌(Botrytiscinerea)、白霉属、拟青霉和岛青霉均表现出抗性[31]。从伞状担子菌Pleurotellushypnophillus发酵液中分离出的Hypnophilin和pleurotellol[32],可作为植物生长抑制剂。从木腐型刺丝盘革菌(Aleurodiscusmirabilis)中分离可得到抗真菌的二倍半萜类β-D-木糖苷[33]。Aleurodiscal对接合菌有选择性的活性,尤其对白霉属抗性显著。从杯伞菌属麦角菌(Clitocybeclaviceps)的培养物中分离出3种具有明显抗真菌活性的代谢产物:clavilactoneA、clavilactoneB、clavilactoneC。其中,clavilactoneB除具有抗真菌活性外,还有抗细菌和除草作用。
大量蕈菌子实体的提取物已被证实具有杀虫性能,可用于开发新型杀虫剂。这些菌类的杀虫特性归因于蛋白质,例如凝集素或溶血素。从担子菌菌体中分离到的第一个具有杀虫活性的蛋白是一种来自红绒盖牛肝菌(Xero